Dva hormona, jedan sustav rasta
Svaku biljku - od sadnice koja se gura kroz tlo do zrelog stabla punog ploda - gradi i oblikuje mali skup kemijskih glasnika koji se nazivaju biljni hormoni ili fitohormoni. Među njima, dva se ističu kao temeljni regulatori rasta i forme: auksini i citokinini. Nijedno ne radi samostalno. Nastaju u različitim dijelovima biljke, kreću se u različitim smjerovima i često vuku u suprotnim smjerovima - no upravo ta napetost i suradnja među njima odlučuju hoće li se stanica podijeliti, izdužiti, postati korijen, izdanak ili ostati nediferencirana. Za poljoprivrednike, uzgajivače i sve koji rade s razmnožavanjem biljaka, razumijevanje interakcije auksina i citokinina nije samo udžbenik botanike - to je osnova za ukorjenjivanje reznica, umnožavanje biljaka u kulturi tkiva, oblikovanje krošnji stabala, postavljanje plodova i konačno dobivanje većeg prinosa od svake biljke. Ovaj članak objašnjava što svaki hormon radi, kako rade zajedno (i jedan protiv drugog) i kako se to partnerstvo praktično koristi u poljoprivredi.
Što rade auksini
Auksini su bili prva klasa biljnih hormona koja je otkrivena, a njihovo ime dolazi od grčke riječi "auxein", što znači "rasti". Primarni prirodni auksin je indol-3-octena kiselina (IAA), koja se proizvodi uglavnom u vršnom meristemu izdanka - rastućem vrhu stabljike - te u mladim listovima i sjemenkama u razvoju. Odatle se auksin kreće prema dolje kroz biljku u kontroliranom, usmjerenom procesu koji se naziva polarni transport, a taj silazni tok je ono što auksinu daje veći dio njegovog utjecaja na oblik biljke. Osnovna funkcija auksina je produljenje stanice: on olabavi staničnu stijenku, dopuštajući stanicama da se rastegnu i izduže, što je ono što pokreće rast stabljike, savijanje izdanaka prema svjetlu (fototropizam) i rast korijena prema dolje (gravitropizam). Osim izduživanja, auksin potiče stvaranje bočnih i adventivnih korijena - korijena koji niču iz reznice ili iz stabljike postavljene u vlažnu podlogu - i potiče diferencijaciju vaskularnog tkiva (ksilema i floema) koje povezuje novi rast s ostatkom biljke.
Auksin također igra odlučujuću ulogu u arhitekturi biljke putem apikalne dominacije - fenomena gdje rastući vrh glavne stabljike potiskuje rast bočnih pupova ispod sebe, održavajući biljku visokom i uskom, a ne grmolikom. To čini tako da teče prema dolje od vrha i održava uvjete koji održavaju aksilarne pupoljke uspavanima. U reproduktivnom rastu, auksin proizveden razvojem sjemena potiče povećanje ploda, a primjena sintetičkog auksina na cvijeće može potaknuti plod bez sjemenki (partenokarpiju) u usjevima poput rajčice i grožđa. Auksin također odgađa stvaranje sloja abscisije koji uzrokuje opadanje lišća, cvjetova i plodova, zbog čega se sintetski auksini koriste za sprječavanje preranog opadanja plodova u voćnjacima. Važno je napomenuti da auksin slijedi klasičan obrazac reakcije na dozu-: niske koncentracije potiču rast, ali ga visoke koncentracije inhibiraju, a pri vrlo visokim dozama sintetski auksini poput 2,4-D postaju selektivni herbicidi koji ubijaju širokolisne korove uzrokujući nekontrolirani, neorganizirani rast. Ova dvostruka priroda - promotor pri niskim dozama, inhibitor pri visokim dozama - ponavljajuća je tema u biologiji auksina i kritično razmatranje za svakoga tko primjenjuje proizvode temeljene na auksinu na terenu.
Što rade citokinini
Ako je auksin hormon elongacije i utjecaja prema dolje, citokinin je hormon diobe i utjecaja prema gore. Citokinini su otkriveni 1950-ih kada su istraživači otkrili da spoj iz stare sperme haringe - kasnije nazvan kinetin - može stimulirati biljne stanice na diobu u kulturi. Primarni citokinini koji se pojavljuju u prirodi su zeatin, izopenteniladenin (iP) i dihidrozeatin, a za razliku od auksina, oni se proizvode uglavnom u apikalnim meristemima korijena - rastućim vrhovima korijena - i zatim se kreću prema gore kroz ksilem do izdanaka i lišća. Ovo kretanje prema gore od korijena do izdanka ključno je za ulogu citokinina kao signala zdravlja korijena i statusa hranjivih tvari ostatku biljke. Definirajuća funkcija citokinina je poticanje stanične diobe (citokineza), odakle i potječe njegov naziv. Dok auksin pokreće staničnu elongaciju, citokinin pokreće stvarno cijepanje jedne stanice u dvije, a oba su potrebna za održivi rast tkiva - niti jedan sam po sebi nije dovoljan da zadrži diobu populacije stanica.
Osim stanične diobe, citokinin je primarni promotor formiranja izdanaka i pupoljaka. U kulturi tkiva visoke razine citokinina su ono što pokreće nediferencirane stanice kalusa da formiraju izdanke i lišće, a u cijelim biljkama citokinin se suprotstavlja apikalnoj dominaciji stimulirajući aksilarne pupoljke da prekinu mirovanje i prerastu u bočne grane - zbog čega su biljke sa zdravim, aktivnim sustavom korijena (i stoga puno citokinina koji se kreće prema gore) obično bušnije. Citokinin također odgađa starenje lišća - žutilo i smrt starijeg lišća - održavanjem razine klorofila i proteina te mobiliziranjem hranjivih tvari iz starijeg tkiva u mlađe dijelove koji rastu. Ovaj učinak protiv- starenja komercijalno se iskorištava za produljenje roka trajanja lisnatog povrća i rezanog cvijeća. Citokinin potiče razvoj i ozelenjavanje kloroplasta, utječe na sadržaj hranjivih tvari u žitaricama i plodovima reguliranjem prijenosa asimilata u sjemenke u razvoju te igra ulogu u prekidanju dormancije sjemena i poticanju klijanja. U korijenju citokinin ima složeniju i često inhibitornu ulogu - može potisnuti primarno izduživanje korijena i formiranje bočnog korijena, što je dio čina ravnoteže s auksinom koji određuje omjer korijena-i-izbojaka cijele biljke.
Omjer koji odlučuje o svemu
Najvažnije načelo u partnerstvu auksina-citokinina je da nije najvažnija apsolutna količina bilo kojeg hormona - nego njihov omjer. To su 1950-ih otkrili Folke Skoog i Carlos Miller sa Sveučilišta Wisconsin, koji su radili s tkivom stabljike duhana u kulturi i otkrili da promjenom relativnih koncentracija auksina (IAA) i citokinina (kinetina) u mediju za rast, mogu usmjeriti tkivo da formira korijenje, izdanke ili nediferencirani kalus. Kada je omjer auksina i citokinina bio visok - više auksina u odnosu na citokinin - tkivo je formiralo korijenje. Kada je omjer bio obrnut - visok citokinin u odnosu na auksin - tkivo je formiralo izdanke i lišće. Kad su to dvoje bili približno uravnoteženi, tkivo je raslo kao neorganizirana masa stanica kalusa. Ova Skoog-Millerova hipoteza, kako je postala poznata, temelj je sve moderne kulture biljnog tkiva i mikropropagacije i objašnjava zašto svaki laboratorij za kulturu tkiva troši toliko vremena testirajući različite omjere hormona za svaku biljnu vrstu: pravi omjer je ono što maleni komadić lista ili stabljike pretvara u potpuno novu biljku.
Načelo omjera ne djeluje samo u petrijevoj zdjelici nego u svakoj živoj biljci. Vrh izdanka proizvodi auksin i šalje ga prema dolje; vrhovi korijena proizvode citokinin i šalju ga prema gore. Tamo gdje se ova dva toka sastaju - u stabljici, u kambiju, u pazušnim pupoljcima - lokalni omjer auksina i citokinina odlučuje što će se dogoditi. U čvoru neposredno ispod vrha izdanka, auksin koji dolazi odozgo je visok, a citokinin koji stiže odozdo je relativno nizak, tako da aksilarni pupoljak ostaje u stanju mirovanja (apikalna dominacija). Niže niz stabljiku, ili nakon uklanjanja vrha, razine auksina padaju, omjer se pomiče prema citokininu, a bočni pupoljci pucaju i rastu. U kambiju - tanki sloj stanica koje se dijele koje proizvode drvo i koru - auksin iz izdanka potiče stvaranje ksilema (drvo), dok citokinin iz korijena potiče diobu stanica u samom kambiju, a ravnoteža između njih kontrolira brzinu zadebljanja stabljike. U korijenu, auksin koji dolazi iz izdanka potiče bočno pokretanje korijena, dok ga citokinin koji stiže iz vrha korijena potiskuje, a ravnoteža kontrolira koliko će korijenski sustav postati razgranat. Razumijevanje ovog omjera - i mogućnost njegovog mijenjanja obrezivanjem, primjenom hormona ili kulturnim praksama - je ono što uzgajivačima daje kontrolu nad oblikom biljke i produktivnošću.
Apical Dominance: The Tug of War
Apikalna dominacija je najjasniji i poljoprivredni najvažniji primjer auksina i citokinina koji rade u suprotnosti. Kod tipične biljke, terminalni pup na vrhu glavne stabljike snažno raste, dok bočni pupoljci duž stabljike ispod njega ostaju u stanju mirovanja ili rastu vrlo sporo. Uklonite završni pupoljak - štipanjem, obrezivanjem ili ispašom - i bočni pupoljci iznenada prekidaju mirovanje i izrastaju u bočne grane, čineći biljku grmolikijom. Desetljećima se to jednostavno objašnjavalo kao učinak auksina: terminalni pupoljak proizvodi auksin, koji teče niz stabljiku i na neki način inhibira bočne pupoljke. Sada znamo da je slika nijansiranija i uključuje citokinin kao izravnu protutežu. Auksin s vrha ne ulazi izravno u bočne pupove; umjesto toga, održava visok omjer auksina-i-citokinina u stabljici i potiskuje sintezu i transport citokinina u pupoljke, držeći ih u stanju mirovanja. Citokinin, koji se proizvodi u korijenju i kreće se prema gore, signal je koji oslobađa pupoljke iz stanja mirovanja - kada citokinin dosegne aksilarni pupoljak, aktivira staničnu diobu i rast pupoljaka, izravno se suprotstavljajući inhibitornom učinku auksina.
Ovo potezanje konopa ima ogroman praktični značaj. U voćnjacima, uzgajivači podrezuju središnji predvodnik i odabrane grane kako bi smanjili protok auksina i pomaknuli omjer prema citokininu, potičući rast plodnog drva i stvarajući otvorenu krošnju koja propušta svjetlost do ploda. Kod ukrasnih biljaka i biljaka za živicu, redovito šišanje uklanja vrhove i potiče gust, grmoliki rast. U proizvodnji povrća - rajčica, na primjer - uzgajivači uklanjaju terminalnu točku rasta (vrh) kako bi zaustavili vertikalni rast i preusmjerili energiju u razvoj ploda, dok također upravljaju bočnim izdancima (izdancima) kako bi uravnotežili vegetativni i reproduktivni rast. U šumarstvu je apikalna dominantnost poželjna - daje visoka, ravna debla s nekoliko grana - i uzgojne prakse osmišljene su da je održe. Nasuprot tome, u usjevima gdje su grmovitost i mnogo bočnih izdanaka poželjni - kao što je čaj, gdje se beru mladi izdanci ili određeno bilje - postupci koji smanjuju apikalnu dominaciju i povećavaju grananje-pogođeno citokininom, povećavaju prinos. Sintetski citokininski sprejevi (obično 6-benziladenin, ili 6-BA) ponekad se primjenjuju na voćke i ukrasne biljke kako bi se pospješilo bočno grananje i povećao broj cvjetnih pupova, u biti oponašajući učinak rezidbe pomicanjem lokalnog omjera hormona. Razumijevanje da grananje nije samo stvar "uklanjanja vrha" već i pomicanja ravnoteže auksina u citokinin pomaže uzgajivačima da tempiraju obrezivanje i primjenu hormona za maksimalan učinak.
Dioba stanica, formiranje organa i ravnoteža korijena-izbojaka
Na staničnoj razini, auksin i citokinin su partneri u najosnovnijem procesu rasta biljaka: diobi stanica. Biljna stanica ne može podnijeti ponovljenu diobu samo na bilo kojem hormonu. Auksin priprema stanicu za diobu potičući replikaciju DNA i prijelaz iz G1 faze mirovanja u S fazu DNA-sinteze staničnog ciklusa, dok citokinin potiče stvarni korak diobe (mitoza i citokineza) i prijelaz iz G2 u mitozu. Zajedno pokreću stanični ciklus naprijed; uklonite jedan i dijeljenje se usporava ili zaustavlja. To je razlog zašto mediji kulture tkiva uvijek sadrže i auksin i citokinin - obično sintetski auksin poput NAA ili IBA i sintetski citokinin poput 6-BA ili kinetin - i zašto omjer između njih određuje hoće li se stanice koje se dijele organizirati u korijenje, izdanke ili ostati kao kalus. Molekularni mehanizam koji stoji iza toga sada je dobro shvaćen: signalni putovi auksina i citokinina međusobno se reguliraju, pri čemu auksin potiče ekspresiju gena odgovora na citokinin u nekim kontekstima i potiskuje ih u drugima, a citokinin zauzvrat regulira transport i biosintezu auksina. Ova unakrsna-regulacija stvara stabilne, samoojačavajuće zone s visokim sadržajem auksina ili citokinina unutar biljke, a te zone postaju mjesta na kojima se formiraju organi.
Isto partnerstvo upravlja ukupnom ravnotežom između rasta korijena i rasta izdanaka - omjerom korijena-na-izdancima - koji je kritična odrednica zdravlja biljaka, otpornosti na sušu i prinosa. Auksin, koji se proizvodi u izdanku i kreće se prema dolje, potiče pokretanje i izduživanje korijena, osiguravajući da rastući izdanak odgovara rastućem korijenskom sustavu koji ga može opskrbljivati vodom i hranjivim tvarima. Citokinin, koji se proizvodi u korijenju i kreće se prema gore, potiče rast mladica i aktivnost pupoljaka, signalizirajući mladici da je korijenski sustav zdrav i dobro-nahranjen. Kada je korijenje pod stresom - zbog suše, nedostatka hranjivih tvari ili zbijanja tla - proizvodnja citokinina opada, manje citokinina dopire do izdanka, a izdanak usporava svoj rast, čuvajući resurse za korijenje dok se uvjeti ne poprave. Nasuprot tome, kada je korijenje snažno i dobro{11}}opskrbljeno, visok protok citokinina u izdanak potiče širenje lišća, pucanje pupova i snažan rast vrha. Ovo signaliziranje korijena-do-izbojka razlog je zašto je zdravlje korijena tako često ograničavajući čimbenik u produktivnosti usjeva i zašto postupci koji poboljšavaju rast korijena - pravilnu strukturu tla, uravnoteženu ishranu, inokulaciju mikorize i tretmane-za-poticanje korijena - koji se temelje na auksinu prevode u bolji rast vrha i veći prinos. To također objašnjava zašto biljke koje se uzgajaju u kontejnerima ili zbijenom tlu, gdje je rast korijena ograničen, često pokazuju zakržljale izdanke i nižu aktivnost citokinina unatoč odgovarajućoj gnojidbi.
Starenje lišća, razvoj ploda i prinos
Auksin i citokinin također rade zajedno -, a ponekad i u konkurenciji - u kasnijim fazama razvoja biljke koje izravno određuju prinos usjeva: starenje lišća, zametanje plodova i punjenje zrna. Starenje lišća - programirano žućenje i odumiranje starijeg lišća - prirodni je proces koji reciklira hranjive tvari iz starog lišća u mlado lišće i sjeme u razvoju, ali prerano starenje uzrokovano sušom, vrućinom, nedostatkom hranjivih tvari ili bolešću može značajno smanjiti prinos skraćivanjem fotosintetskog vijeka krošnje. Citokinin je najsnažniji prirodni inhibitor starenja: održava sadržaj klorofila, čuva fotosintetsku aktivnost i usporava razgradnju proteina i nukleinskih kiselina u lišću. To je razlog zašto lišće pričvršćeno za aktivno rastući korijenski sustav (i prima stalnu opskrbu citokininom-iz korijena) ostaje duže zeleno, dok odvojeno lišće ili lišće na stresnim biljkama brzo žuti. Auksin također u određenoj mjeri odgađa starenje, posebno održavanjem transporta hranjivih tvari u list i odgađanjem formiranja sloja abscisije na dnu lista. U mnogim usjevima, razlika u prinosu između dobre i loše godine svodi se na to hoće li krošnja ostati zelena i fotosintetski aktivna tijekom kritičnog razdoblja-napunjavanja zrna-ili plodova-sazrijevanja, te praksi koje održavaju opskrbu citokininom - zdravim korijenima, odgovarajućim dušikom (koji promiče sintezu citokinina), a u nekim slučajevima i folijarnim citokininom aplikacije - mogu izravno produljiti funkcionalni vijek nadstrešnice i povećati prinos.
U razvoju ploda i sjemena, auksin i citokinin igraju sekvencijalne i komplementarne uloge. Nakon oprašivanja, sjemenke u razvoju proizvode nalet auksina koji pokreće diobu stanica i rano povećanje plodova - zato primjena sintetskog auksina na neoprašeno cvijeće može proizvesti plodove bez sjemenki u rajčicama, krastavcima i grožđu. Citokinin, koji se također proizvodi u sjemenkama u razvoju, potiče fazu stanične diobe rasta ploda, određujući konačni broj stanica u plodu, a time i njegovu potencijalnu veličinu. U mnogim voćkama, faza diobe stanica (pokrenuta uglavnom citokininom) događa se u prvih nekoliko tjedana nakon oprašivanja i određuje maksimalnu veličinu koju voće može doseći; kasnija faza stanične ekspanzije (pokrenuta uglavnom auksinom i giberelinom) ispunjava taj potencijal. To znači da dostupnost citokinina rano u razvoju ploda može biti ograničavajući čimbenik za konačnu veličinu ploda, a neki voćari primjenjuju prskanje citokininom (6-BA) tijekom cvatnje i ranog zametanja plodova kako bi povećali broj stanica, pospješili veličinu plodova, a kod nekih vrsta prorijedili višak plodova. U usjevima žitarica, citokinin koji se prenosi iz korijena u zrna u razvoju regulira broj stanica endosperma i brzinu nalivanja zrna, a zdravlje korijena tijekom razdoblja nalivanja zrna-izravno je povezano s konačnom težinom zrna. Praktičan zaključak je da hormonski događaji u prvih nekoliko tjedana nakon cvatnje - vođeni partnerstvom auksina-citokinina - često više utiču na određivanje konačnog prinosa nego bilo što što se događa kasnije, a zaštita zdravlja korijena i ravnoteže hormona tijekom tog perioda jedan je od najučinkovitijih načina za maksimiziranje produktivnosti usjeva.
Praktične poljoprivredne primjene
Interakcija između auksina i citokinina nije samo laboratorijska zanimljivost - ona je osnova za širok raspon standardnih poljoprivrednih i hortikulturnih praksi, te za mnoge proizvode regulatora rasta biljaka na tržištu. Najizravnija primjena je u razmnožavanju biljaka. Reznice za ukorjenjivanje - bilo da se radi o ukrasnom grmlju, podlogama voćaka, šumskim sadnicama ili zeljastim trajnicama - oslanjaju se na auksin. Reznice se uranjaju ili prskaju sintetskim auksinom, najčešće indol-3-maslačnom kiselinom (IBA) ili naftalen octenom kiselinom (NAA), koji stimulira stvaranje adventivnog korijenja na dnu reznice. Koncentracija je kritična: premalo auksina i korijenje se ne stvara; previše i rez je oštećen ili se stvaraju korijeni, ali su zakržljali i deformirani. Kad se korijenje formira, počinje proizvoditi citokinin, koji se kreće uz stabljiku i potiče pucanje pupova i rast novih izdanaka - reznica je ponovno postala samo-biljka koja se samoregulira. U kulturi tkiva i mikropropagaciji, omjer auksina-citokinina se manipulira u svakoj fazi: medij s visokim-citokininom, niskim-auksinom potiče umnožavanje izdanaka (stvarajući mnogo malih izdanaka iz jednog eksplantata); medij s visokim-auksinom, niskim-citokininom potiče ukorjenjivanje tih izdanaka; a uravnoteženi medij se može koristiti za izazivanje kalusa. Ovom postupnom manipulacijom u laboratorijima se svake godine proizvode milijuni identičnih biljaka - banana, jagoda, orhideja, krumpira i mnogih šumskih vrsta.
U proizvodnji u poljima i voćnjacima, proizvodi na bazi-auksina koriste se za sprječavanje preranog opadanja plodova (NAA sprejevi u jabukama i agrumima), za prorjeđivanje viška plodova (NAA ili 6-BA u jabukama, gdje kemijsko prorjeđivanje smanjuje prekomjerni usjev i povećava veličinu ploda), za promicanje zametanja i veličine plodova (kombinacije auksina i citokinina u grožđu i koštuničavom voću), te kao selektivni herbicidi (2,4-D i dikamba za suzbijanje širokolisnog korova u žitaricama i travnjaku). Proizvodi na bazi citokinina- (obično 6-BA ili kinetin) koriste se za poticanje bočnog grananja u rasadniku i ukrasnom bilju, za povećanje broja cvjetnih pupova u voćkama, za odgodu starenja i produljenje roka trajanja u lisnatom povrću i rezanom cvijeću, i - u kombinaciji s auksinom - kao opći poticatelj rasta i ublažavanje stresa. Trend posljednjih godina bio je prema kombiniranim proizvodima koji miješaju auksin, citokinin i često giberelinsku kiselinu ili ekstrakte morskih algi (koji sadrže prirodne spojeve nalik hormonima), dizajnirani da podrže uravnotežen rast, a ne da potiču jedan proces. Ključ za uspješnu upotrebu bilo kojeg od ovih proizvoda je razumijevanje da oni pomiču prirodnu ravnotežu auksina i citokinina i da optimalna brzina, vrijeme i ciljno tkivo jako variraju ovisno o usjevu, sorti, fazi rasta i uvjetima okoliša. Brzina koja potiče ukorjenjivanje jedne vrste može ubiti drugu, a prskanje citokininom koje povećava grananje stabla u rasadniku može uzrokovati pretjerani vegetativni rast i smanjiti zametanje plodova u voćnjaku. Bitno je testiranje u malim razmjerima, pažljiva pozornost na stope naljepnice i primjena u ispravnoj fazi rasta.
Koristite ih mudro
Snaga auksina i citokinina dolazi sa stvarnim rizicima, a najčešća pogreška koju uzgajivači čine je tretiranje ovih hormona kao generičkih "pojačavača rasta" koji se mogu obilno primjenjivati za zajamčene rezultate. Stvarnost je da su biljni hormoni-ovisni o koncentraciji, -specifični za tkivo i duboko interaktivni - mala promjena u brzini ili vremenu može promijeniti učinak s korisnog na štetan. Pretjerana -primjena auksina može uzrokovati uvijanje stabljike, epinastiju lišća (uvijanje prema dolje), malformaciju korijena, propadanje cvjetova, a u slučaju spojeva tipa 2,4-D-, ozbiljne herbicidne štete na osjetljivim usjevima. Pretjerana -primjena citokinina može uzrokovati prekomjerno i slabo grananje, odgođeno ukorjenjivanje, smanjeni rast korijena, klorozu lišća i pomak prema vegetativnom rastu na štetu cvjetova i plodova. Budući da se oba hormona kreću kroz biljku i stupaju u interakciju jedan s drugim i s giberelinima, etilenom, apscizinskom kiselinom i strigolaktonima, primjena namijenjena utjecaju na jedan proces može se proširiti na druge na neočekivane načine - sprej s citokininom koji odgađa starenje lišća također može promijeniti apikalnu dominaciju, promijeniti strukturu korijena i utjecati na vrijeme cvatnje.
Najsigurniji i najučinkovitiji pristup je raditi s prirodnom ravnotežom hormona biljke, a ne protiv nje. Kulturne prakse - obrezivanje radi upravljanja vrhovnom dominacijom, pravilno navodnjavanje i prehrana za održavanje zdravlja korijena i opskrbe citokininom, izbjegavanje zbijanja tla koje ograničava rast korijena i korištenje-poticaja korijena kao što je inokulacija mikorize i dodavanje organske tvari - podržavaju zdravu ravnotežu auksina-citokinina bez vanjskih unosa. Kada su hormonski proizvodi potrebni, koristite ih za specifične, dobro-definirane svrhe u ispravnom stadiju: auksin za ukorjenjivanje reznica ili sprječavanje opadanja plodova prema označenoj stopi; citokinin za poticanje razmnožavanja izdanaka u kulturi tkiva ili za ciljano grananje u rasadniku; kombinirani proizvodi samo ako se dobro razumiju reakcija usjeva i vrijeme. Uvijek prvo testirajte na malom broju biljaka, posebno s novim usjevima ili novim proizvodima, i vodite evidenciju o količini, vremenu, vremenskim uvjetima i odgovoru kako bi se buduće primjene mogle poboljšati. I zapamtite da hormoni ne zamjenjuju dobre uvjete rasta - oni mogu otključati potencijal zdrave biljke, ali ne mogu spasiti biljku koja je pod stresom zbog suše, nedostatka hranjivih tvari, bolesti ili lošeg tla. Najveći prinosi i najbolja{11}}kvaliteta usjeva proizlaze iz kombinacije izvrsnih kulturnih praksi i razumne, informirane upotrebe regulatora rasta biljaka kada dodaju jasnu vrijednost.
Zaključak
Auksini i citokinini dvostruki su arhitekti rasta biljke - jedan se proizvodi u izdanku i teče prema dolje kako bi potaknuo produljenje, ukorjenjivanje i apeksnu dominaciju; drugi proizveden u korijenju i teče prema gore kako bi potaknuo diobu stanica, pucanje pupova i rast mladica. Njihova interakcija je manje određena apsolutnom količinom nego omjerom, kao što su Skoog i Miller otkrili prije više od sedamdeset godina: visok auksin u odnosu na citokinin stvara korijenje, visok citokinin u odnosu na auksin stvara izdanke, a ravnoteža stvara nediferencirani kalus. Ovo načelo omjera djeluje u svakom tkivu svake biljke, odlučujući hoće li pupoljak ostati uspavan ili će rasti, hoće li se stanica podijeliti ili izdužiti, hoće li korijenski sustav ili izdanak imati prednost i hoće li lišće ostati zeleno ili će početi starjeti. U poljoprivredi ovo partnerstvo je osnova za ukorjenjivanje reznica, razmnožavanje biljaka u kulturi tkiva, obrezivanje i oblikovanje krošnji, postavljanje i određivanje veličine plodova, odgađanje starenja i upravljanje prinosom. Ali to je također partnerstvo koje zahtijeva poštovanje: ti su hormoni moćni,-osjetljivi na koncentraciju i interaktivni, a njihova zlouporaba može prouzročiti onoliko štete koliko njihova razumna uporaba može donijeti koristi. Uzgajivač koji razumije kako auksin i citokinin rade zajedno - koji zna kada orezati, kada primijeniti hormon za ukorjenjivanje, kada prskanje citokininom ima smisla i kada je najbolja intervencija jednostavno poboljšati zdravlje korijena - drži jedan od najmoćnijih ključeva dosljedne, visoko-kvalitetne proizvodnje usjeva.
